實驗室噴霧干燥機結構于膜蛋白
5 678 9:;8序列子（其中 5是除脯氨酸外的任一氨基酸）中的 1&*才具有結合能力，序列子也被稱為糖基化位點，可通過蛋白質的序列分析預測。圖 2 3+糖鏈與多肽鏈連接點的結構 ++,連接糖鏈是糖蛋白糖鏈最主要的類型，已經發現有上百種。 ,連接糖鏈又可分為三種亞型：高甘露糖型（;)!; <’**%&7 (#=7）、復雜型（$% (#=7）和雜合型（;#?8)@ (#=7）。它們都有一個共同的五糖核心結構（A’*2 ."$,1$3），但與核心結構相連的外側鏈結構不同（圖 22）。高甘露糖型糖鏈的外側鏈為 3 BC個甘露糖。大多數復雜型的外側鏈可出現 3 BD個糖鏈分支，分支末端常連有唾液酸。根據其形狀、變調性及可作為識別標志等特點，稱之為糖鏈的天線結構。例如，人血清轉鐵蛋白含有二天線和三天線糖鏈結構，是反映體內蛋白質糖基化整體水平的一個測定指標。雜合型的糖鏈則兼有以上二者的結構，多見 第三章 "糖復合物"!圖 ! !" #連接糖鏈實驗室噴霧干燥機結構于膜蛋白和分泌蛋白。 ""免疫球蛋白 $%&在兩條重鏈 ’(段 )*+的 ,-.+/0位點上各結合一條 #連接糖鏈。糖鏈可有 !1余種不同的結構變化，對維持 $%&分子的空間構象起重要作用（圖 !2）。""（二） 3連接糖蛋白 ""糖鏈的 !乙酰半乳糖胺與多肽鏈的絲氨酸或蘇氨酸的羥基連接，形成 3糖苷鍵，糖鏈即為 3連接糖鏈，也稱 3連接聚糖。連接點的結構為： &45#,( ! 3 678 9 :;8（圖 !++）。此種 3連接類型較為常見，最初在頜下腺、消化道及呼吸道等的黏液中發現，因而又稱黏蛋白型糖蛋白連接。膠原蛋白中存在 &45 " 3 <=-糖鏈連接方
>8? 678 :;8（++@） >8? >8? :;8（++A） >8? 678（+!1） >8? 678（+!+） :;8 >8? >8? :;8（+!B） >8? 678 >8? 678。$%,分子的 3連接糖鏈已經發現有 B種（圖 !@）。 ""黏蛋白（CD(E.-）是一類結合有成簇狀存在的 3連接糖鏈的糖蛋白家族，含糖量超過 @1F，多肽鏈中富含絲氨酸和蘇氨酸的串聯重復序列。黏蛋白有分泌型和膜結合型兩種。其中，分泌型的主要見于黏液中，由于分子中所結合的唾液酸和硫酸基帶較多的負電荷，及 3連接點附近的糖鏈與多肽鏈的相互作用，使得分泌型的黏蛋白的結構非常伸展，也帶來黏液的高黏滯度。因此，分泌型的黏蛋白可作為上皮表面的一種天然保護性屏障。膜結合型的黏蛋白參與了一些細胞間的識別和黏附作用。 ""糖蛋白一般可結合 G H!1條糖鏈，每條糖鏈含 + H!1個糖基，如人促紅細胞生成素（ 78=I;8?J?E7IE.， 圖 ! 2" $%&分子鉸鏈區糖鏈的空間結構 "!第一篇 #生物分子的結構與功能圖 ! "# $%&分子 ’連接糖鏈結構 ()*）有三個結合于 &+,-.，!/和 /!位點的 0連接糖鏈和一個與 1234-5連接的 ’連接糖鏈。蛋白質常有多個潛在的糖基化位點，如 $%&的 "個糖基化位點中， 673（--"）和 673（-!5）僅為潛在的糖基化位點。對于同一個糖基化位點，是否連接糖鏈，及所結合糖鏈的長短等與組織類型及表達階段有關。蛋白質肽鏈相同，但所結合的糖鏈不同的一組糖蛋白為糖型（%89:*;*3<+）。>$連接（錨定）糖蛋白 ##糖磷脂酰肌醇（ %89:*)7*+)7?@AB98A,*+A@*8，=>$）與多肽鏈連接，此類蛋白質稱為 =>$連接糖蛋白或 =>$錨定糖蛋白。
=>$的結構為：磷酸乙醇胺甘露糖甘露糖甘露糖葡糖胺磷脂酰肌醇（圖 !!）。=>$一端通過磷酸乙醇胺的氨基與肽鏈的 C末端的羧基以酰胺鍵連接，另一端則將磷脂酰肌醇的脂酸鏈插入質膜。已經發現約 "D余種 =>$連接糖蛋白，如脂蛋白脂肪酶、乙酰膽堿酯酶和 "E核苷酸酶等。這種被連接于細胞膜外層的蛋白質比其他類型的膜內在蛋白具有更大的活動度，并可在磷脂酰肌醇特異的磷脂酶作用下從膜上被釋放出來。二、糖蛋白的功能 ##糖蛋白的生物功能十分廣泛，包括組織構成、底物催化、分子轉運、潤滑保護及分子識別和黏附等，其中許多重要功能的發揮與其糖鏈的作用密切相關。糖鏈對糖蛋白的理化性質、空間結構和生物活性等產生較大的影響；糖鏈的序列及構象中蘊藏著結構信息，通過糖糖及糖蛋白分子之間直接或間接的相互作用，參與了細胞間、細胞與細胞外基質間的分子識別和黏附，是糖蛋白極為重要的功能，以下將著重介紹糖鏈及糖蛋白結構和功能的關系，這對探討糖相關性疾病的發病機制及將糖應用于生物醫學具有重要意義。 ##（一）糖鏈對糖蛋白理化性質、空間結構和生物活性的影響 ##蛋白質結合糖鏈后，其分子大小、電荷、溶解度及穩定性等會發生改變，如含多唾液酸糖鏈的糖蛋白的電負性增加， $%&分子去掉部分糖鏈后則出現分子聚集現象，并易受蛋白酶的降解。糖鏈還參與了糖蛋白新生肽鏈的折疊、亞基聚合及分揀和投送等過程。如運鐵蛋白受體上 &+,-"4糖基化位點經基因突變去除后，不能形成正常的二聚體，影響其轉運功能。溶酶體內酶類的定位，需要在高爾基體內將酶的 0連接糖鏈末端的甘露糖轉變成 5磷酸甘露糖，并與溶酶體膜上的 5磷酸甘露糖特異受體結合。含非磷酸化甘露糖糖鏈的溶酶體酶不能進入溶酶體，引起溶酶體酶缺乏性代謝病。一些酶類的活性依賴于其糖鏈的存在， FG= C*&（羥甲戊二酰輔酶 &）還原酶去糖鏈后活性降低 HDI以上。 J1F（促卵泡素）、KF（促黃體素）和 61F（促甲狀腺素）等多種糖蛋白類激素的糖鏈直接影響激素與相應受體的親和力和作用效應。 ##（二）糖蛋白在分子識別和黏附中的作用 # #4L糖蛋白在細胞間分子識別和黏附中的作用 ##受精是卵細胞與精子識別并融合的過程。小鼠卵細胞透明帶中含 M>4、M>-、M>!三種糖蛋白。 M>!是與精子結合并引發頂體反應的主要糖蛋白。
M>!含有 ’連接聚糖，用化學方法去除 ’連接聚糖可抑 第三章 (糖復合物"!制精卵結合，而用內切糖苷酶 !切去 "連接聚糖卻沒有影響；加入 #$%半乳糖也可以阻斷精卵結合。((炎癥浸潤是循環中的白細胞被招募到炎癥部位的血管內皮細胞上，滾動（ )*++,-.）、黏附和透出血管的過程，與內皮細胞表面的選凝素（ /0+012,-）和白細胞上的特異糖配體的識別和結合有關（圖 &’）。選凝素是含糖識別結構域（ 34$）的凝集素樣糖蛋白，包括 5、 6和 %選凝素三種，主要分布于白細胞（ 5選凝素）、內皮細胞（ 6選凝素）和血小板（ %選凝素）。與選凝素特異結合的糖配體是唾液酸化的 507,/抗原（8509，850:）。血管內皮細胞的 6選凝素在炎癥時表達增加，它通過 34$與白細胞的 8509、850:等結合引起初始階段較弱的黏附，后期有多種其他分子參與兩種細胞間較強的黏附。淋巴細胞歸巢（;*<,-.）是淋巴細胞從循環中再回流到淋巴組織的過程，所涉及>糖蛋白在細胞與細胞外基質間分子識別和黏附中的作用 ((細胞外基質中和細胞表面含有多種細胞黏附分子（10++ :?;0/,*-<*+01@+0/，3AB/），它們幾乎都是糖蛋白。 63B是細胞黏著并進行細胞內外代謝交換和信息傳遞的外環境，主要由糖蛋白（膠原蛋白、彈性蛋白、纖連蛋白、層連蛋白）、蛋白聚糖和透明質酸等構成，纖連蛋白（ C,D)*-012,-，!-）和層連蛋白（ +:<,-,-， 5-）是 63B中的黏附分子。細胞表面的黏附分子為跨膜受體，包括整合蛋白（ ,-20.),-）、鈣黏蛋白和免疫球蛋白超家族等。
以下僅簡要介紹 !-和 5-及整合蛋白的分子結構和功能。 ((（E）纖連蛋白 (纖連蛋白是 63B的主要糖蛋白成分，由成纖維細胞分泌。 !-的相對分子質量為 ==F FFF G =HF FFF，由兩個相似的亞基組成二聚體，以羧基末端的兩個二硫鍵連成 “I”形結構。每個亞基上特定的重復區折疊構成 J個球狀的結構域，可分別與 63B中的多種成分和細胞結合（圖 &J），結構域之間的肽段對蛋白酶敏感。 !-含 4K$（ A). K+L A/M）序列，并通過它與細胞膜上特異的整合蛋白受體結合，人工合成的 4K$短肽可抑制 !-與受體的結合。 !-的含糖量為 HN G=FN，每個亞單位上可有 O GH個 "連接糖鏈，集中分布在與膠原蛋白結合的結構域內，其影響 !-與膠原蛋白的結合力及對蛋白酶的抗性。存在于 63B中或細胞表面的 !-為不溶性的 !-纖維， !-還有存在于血液和體液中的溶解形式。不同組織來源的 !-糖鏈結構有差別。 !-與肝素、纖維蛋白、膠原蛋白、 $"A、細胞及與肌動蛋白和蛋白聚糖等的結合，可引發一系列細胞內和細胞外的變化。因此， !-的組織分布和結構特點決定了 !-是具有多種生物學功能的糖蛋白，參與細胞的增殖、分化和遷移、血液凝固、炎性浸潤等多種過程。圖 & ’(白細胞與內皮細胞的分子識別 圖 & J(纖連蛋白的結構域示意圖 ((（=）層連蛋白 (層連蛋白主要存在于基底膜中。基底膜也是 63B的一種形式，除 5-外，還包括巢蛋白（0-2:12,-，-,?*.0-）、硫酸肝素蛋白聚糖和 !型膠原等。 5-的相對分子質量為 PHF FFF G QFF FFF。5-分子由 &個不同的亞基（!，"，#），通過二硫鍵連接形成長約 JF -<的十字型結構（圖 &P）。目前已經發現每種亞基又有 & GH個類型，可組合成多種 5-分子。
5-結構中有與 5-受體結合的 4K$序列，這類 5-受體也為整合蛋白家族成員。 5-還有巢蛋白、硫酸類肝素蛋白聚糖（主要為串珠蛋白聚糖， M0)+01:-）、!型膠原及細胞的結合區。這些分子通過 5-相互交織，構成基底膜的網狀結構； 5-與上皮細胞及內皮細胞的結合，有助于將這些細胞黏著和固定于基底膜上。 5-對腎小球基底膜的結構及濾過功能起重要作用。 5 !!第一篇 *生物分子的結構與功能含糖為 !"# $ !%#，主要為 &連接糖鏈。用 &連接糖鏈合成抑制劑衣霉素處理后的 ’(，則對體外培養細胞的鋪展性生長起抑制作用。已經發現， ’(有促進多種腫瘤細胞生長、浸潤和轉移的作用。除上述提到的整合蛋白受體外，與 ’(結合的還有一類非整合蛋白受體，可識別 ’(分子中的寡糖，如細胞膜表面的 !!，)半乳糖基轉移酶。 **（+）整合蛋白 *整合蛋白廣泛存在于各種細胞膜上，是由 !和 "兩個亞基構成的異二聚體糖蛋白， !和 "亞基的相對分子質量為 ,----$ !.----。!亞基有 ")種， "亞基有 ,種，它們所組成的整合蛋白家族是根據 "亞基分類的，如最大的 "
當前實驗室噴霧干燥機網站位置:
